Какие насекомые двукрылые? Отряд Двукрылые: общая характеристика, представители, размножение Развитие двукрылых

Наука и техника

Половой диморфизм. Одно из удивительный явлений, часто встречающееся у двукрылых, – половой диморфизм, т.е. существенные различия во внешнем облике между самцами и самками одного вида. Например, как уже отмечалось выше, у самцов многих видов сложные глаза голоптические, т.е. соприкасаются между собой, тогда как у самок они разделены лобной полоской (дихоптические). У самок комаров антенны слабо опушенные, а у самцов они густо покрыты длинными волосками. Половой диморфизм может выражаться и в размерах: самцы обычно мельче. У самок некоторых видов крылья отсутствуют или сильно редуцированы, тогда как у самцов нормально развиты. В одном из семейств двукрылых у самок две жилки крыла сливаются у его края, а у редко встречающихся самцов они на всем протяжении разделены. В другой группе ноги, антенны или другие части тела самцов часто несут пучки волосков с металлическим блеском, отсутствующие у самок. Ноги самцов некоторых комаров оторочены широкой чешуйчатой бахромой; у самок ее нет. Различия между полами по окраске встречаются часто, но обычно не бросаются в глаза. Впрочем, иногда эта разница весьма существенна; например, самцы одной американской долгоножки бледно-рыжеватые, а самки почти черные.

Мимикрия и защитная окраска. Многие виды безобидных двукрылых поразительно похожи внешне на других насекомых, особенно пчел и ос, которых человек и, вероятно, другие животные стараются избегать. Такое явление называется мимикрией. Типичный ее пример – облик ряда журчалок; они настолько похожи на ос, что даже энтомолог не всегда сразу правильно определит насекомое. Другие журчалки имитируют внешность пчел. Некоторые мухи более или менее похожи на шмелей. Это сходство отражается и в номенклатуре двукрылых: целое семейство Bombyliidae (жужжалы) названо по латыни в честь шмелей (Bombus ); существуют журчалки-пчеловидки, журчалка шмелевидная, ктырь шершневидный и т.п.; один из родов ктырей называется Bombomima («подражающий шмелям»).

Некоторые двукрылые избегают хищников с помощью покровительственной, т.е. маскировочной, окраски. Темный цвет грибных комариков делает их незаметными, когда они неподвижно сидят в щелях под упавшими деревьями. Другие двукрылые обладают «расчленяющей» окраской. Например, у лириопид яркие черные и белые полоски на теле расположены таким образом, что эти насекомые, летая на светлом или темном фоне, выглядят просто как наборы пятен, не складывающихся в единое целое.

ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ Как и у других высших насекомых, жизненный цикл двукрылых сложный и включает полный метаморфоз. Яйца большинства видов продолговатые и светлые. Из них вылупляются личинки, как правило вытянутые, примерно цилиндрические, мягкотелые и безногие. В большинстве случаев твердые части головы у них сильно редуцированы; таких червеобразных личинок называют опарышами. Личинка интенсивно питается и по мере роста периодически линяет. Число личиночных линек у двукрылых разное, но обычно их две или три. Затем следует стадия куколки. У некоторых двукрылых она формируется внутри личиночной шкурки, превращающейся в т.н. «пупарий». В конце концов оболочка куколки разрывается, и на свет появляется взрослое насекомое (имаго).

Жизненный цикл комнатной мухи. На примере комнатной мухи можно проследить ход развития двукрылых. Для откладки яиц самка разыскивает скопления разлагающихся органических веществ, например навозные или мусорные кучи. Таким образом, муха инстинктивно оставляет кладку там, где малоподвижная личинка будет обеспечена достаточным количеством корма. За один раз самка может отложить 120 или чуть больше узких беловатых яиц ок. 1 мм длиной. Огромные их массы встречаются в местах, где оставляют свои кладки одновременно несколько самок. При летних температурах 24–35° С развитие яиц занимает ок. 8 часов. Вылупившиеся из них червеобразные личинки длиной ок. 2 мм начинают жадно питаться. Они так быстро растут, что первая линька происходит через 24–36 ч, а вторая примерно на сутки позже. Личинка на третьей стадии питается еще 72–96 ч и вырастает до длины ок. 12 мм, а затем окукливается.

Продолговатая куколка формируется внутри последней личиночной шкурки, становящейся куколочным чехлом (пупарием). Эта оболочка меняет свой грязно-белый цвет на бурый и затвердевает. В течение 4–5 сут внутри внешне неактивной куколки личиночные ткани распадаются и перестраиваются, образуя структуры взрослого насекомого. В конце концов имаго выходит наружу с помощью специального лобного пузыря, который под напором нагнетаемой внутрь него «крови» (гемолимфы) выпячивается в лобной части головы. Под его давлением откидывается «крышечка» пупария, выпуская взрослое насекомое. Оно выползает из разлагающихся отбросов или почвы, в которой произошло окукливание, расправляет свои поначалу смятые крылья и улетает, чтобы питаться и спариваться, запуская новый жизненный цикл.

Другая любопытная форма размножения, обнаруженная у некоторых двукрылых, – педогенез, т.е. появление потомства у внешне неполовозрелых особей. Так, у галлиц взрослая самка откладывает всего 4 или 5 яиц, из которых образуются крупные личинки. Внутри каждой из них развивается от 5 до 30 (в зависимости от вида и от особи) дочерних личинок. Они питаются телом матери и затем сами размножаются тем же путем. После нескольких таких циклов очередные личинки окукливаются, и формируется поколение имаго. Размножение личинок происходит без спаривания. Такое развитие неоплодотворенных яиц называется партеногенезом. Это явление в отсутствие педогенеза обнаружено у других двукрылых, например у некоторых мошек. Самки откладывают неоплодотворенные яйца, из которых выходят только самки. Партеногенез может быть циклическим, постоянным или спорадическим. См. РАЗМНОЖЕНИЕ;

ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ На суше не найдется, пожалуй, такого уголка, где бы не обитали двукрылые. Это самый распространенный отряд насекомых, хотя ареалы многих его семейств до конца не известны. Каждый из крупных зоографических регионов характеризуется своим набором таксонов, однако роды и семейства, к которым они относятся, могут быть космополитными, т.е. встречаться практически везде. Космополитами являются и около двух дюжин видов двукрылых. Примерно половину из них невольно расселил по всей планете человек. К таким видам относятся вездесущая комнатная муха, комар-пискун (Culex pipiens ), желудочный лошадиный овод и жигалка осенняя. Среди примерно 130 семейств двукрылых истинно космополитны менее 20, хотя ареалы многих других ненамного уже, т.е. они распространены субкосмополитно.

Двукрылыми изобилуют влажные тропики. Распространение большинства семейств этой природной зоной и ограничивается, а многие другие достигают здесь максимума разнообразия и численности. В умеренных или холодных областях на единице площади встречается меньше видов двукрылых, но численность их особей часто не ниже, чем в тропиках. В продуваемой ветрами арктической пустыне, на вершинах гор и среди барханов, где суровые климатические условия не подходят большинству насекомых, двукрылые остаются наиболее заметными представителями этой группы беспозвоночных. На севере Гренландии, в нескольких сотнях километров от Северного полюса, встречаются долгоножки, падальные мухи, цветочницы, звонцы и грибные комарики. На другом краю Земли, на антарктических островах, водится несколько видов мошек, журчалок, долгоножек, галлиц и некоторых других групп. В самой Антарктиде пока отмечен всего один вид бескрылых комаров, но вполне вероятно, что там будут найдены и другие двукрылые.

Двукрылые материковых островов обычно близки к живущим на ближайших континентах, однако на более изолированных океанических островах они, даже принадлежа широко распространенным группам, часто весьма своеобразны. По-видимому, единичное, случайное попадание некоторых видов на такие острова в далеком прошлом приводило в ходе эволюции к появлению целого набора разнообразных форм. Этим можно объяснить, например, тот факт, что почти треть из 246 гавайских видов двукрылых относится всего к одному семейству.

ЭКОЛОГИЯ Обладая тонкими покровами, большинство двукрылых не способно эффективно удерживать в организме воду. Им непрерывно грозило бы высыхание, если бы они не обитали в более или менее влажных условиях. Хотя личинки во многих случаях ведут водный образ жизни, имаго почти всегда сухопутные. Единственное исключение – морские долгоножки Limonia monostromia , весь жизненный цикл которых проходит в теплых морских водах у берегов Японии.

Личинки. Местообитания личинок двукрылых гораздо разнообразнее, чем у имаго, и включают почти все типы экологических ниш. Некоторые нападают на тлей или обгрызают листья мхов и других растений, т.е. живут открыто. Однако в большинстве случаев они развиваются в толще влажного субстрата, например внутри листьев, стеблей и корней растений. Личинки многих видов проделывают ходы в гниющей древесине, грибах или в почве, питаясь органическими остатками или микроскопическими беспозвоночными.

Часто они живут в стоячих и проточных водоемах любых размеров, где кормятся растительностью, микроорганизмами или насекомыми других видов. Большинство таких водных личинок предпочитает мелкие места, но у некоторых комаров-звонцов они погружаются на глубину более 300 м. Если их развитие требует хорошего снабжения кислородом, они прикрепляются к камням речных порогов или горных ручьев. Личинки и куколки некоторых двукрылых предпочитают воду с высоким содержанием щелочей или солей, а у одного калифорнийского вида они обитают в нефтяных лужах. Другие водятся в горячих источниках и гейзерах, где температура воды достигает 50° С. Личинки одного из комаров выживают даже в жидкости, заполняющей кувшинчатые листья насекомоядных растений, где другие насекомые тонут и перевариваются.

ЭВОЛЮЦИОННАЯ ИСТОРИЯ Судя по ископаемым находкам, насекомые существовали уже в девонском периоде, т.е. ок. 300 млн. лет назад. Однако до верхнего триаса (ок. 160 млн. лет назад) остатков двукрылых среди них не обнаружено. Самые примитивные представители этого отряда похожи на долгоножек и объединены в вымершее семейство Architipulidae. Множество различных двукрылых, близких к современным формам, встречается в балтийском янтаре – смоле хвойных деревьев, окаменевшей в верхнем олигоцене, т.е. около 35 млн. лет назад. В миоценовых сланцах из Флориссанта (шт. Колорадо) найдено много ископаемых долгоножек, грибных комариков и других двукрылых, характерных для болотистых местообитаний. Среди них отмечена даже муха цеце, хотя в настоящее время этот род встречается только в Африке. Изучение балтийского янтаря и ископаемых Флориссанта показало, что уже к середине кайнозойской эры двукрылые прошли большую часть своего эволюционного развития.

ЗНАЧЕНИЕ В ЖИЗНИ ЧЕЛОВЕКА Многие виды двукрылых наиболее известны как переносчики заболеваний, назойливые кровососы и вредители сельскохозяйственных культур. Наиболее эффективны химические методы борьбы с ними, однако даже новейшие инсектициды нельзя считать панацеей, поскольку насекомые быстро приобретают к ним устойчивость (резистентность).

Переносчики болезней человека. Ниже перечислены лишь некоторые важные с медицинской точки зрения двукрылые.

Комнатная муха механически переносит возбудителей бактериальной дизентерии; не исключено, что она может распространять также бактерии брюшного тифа, паратифов, холеры и вирус полиомиелита.

Слепни могут передавать от зараженного животного возбудителей туляремии, а также одного из филяриозов – лоаоза.

Злаковые мухи из рода Hippelates , питаясь около глаз, легко заносят в них бактерию, вызывающую острый эпидемический конъюнктивит.

Кровососание. Кровососущие двукрылые, даже не являясь переносчиками болезней, например мокрецы, осенняя жигалка, многие комары и мошки, при массовом нападении ухудшают состояние здоровья человека, вызывая зуд и аллергические реакции, резко снижая работоспособность. Кроме того, все эти виды остаются потенциальными распространителями болезнетворных агентов.

Вредители сельскохозяйственных растений. По сравнению с жуками, бабочками, растительноядными клопами и представителями некоторых других отрядов насекомых двукрылые относительно мало вредят сельскохозяйственным растениям. Определенное значение в этом смысле имеют представители только 5-6 семейств. К серьезным вредителям зерновых относится гессенская муха из семейства галлиц. Этот вид повреждает главным образом пшеницу, но опасен также для ячменя и ржи. Личинки гессенской мухи питаются соком растений у основания стеблей, вызывая замедление их роста и полегание. С выведением устойчивых к такому поражению сортов пшеницы значение этого сельскохозяйственного вредителя уменьшилось. Семейство пестрокрылок включает множество видов, питающихся сочными плодами различных растений, но лишь некоторые из них наносят серьезный ущерб. Так, личинки яблонной пестрокрылки портят яблоки, повреждают плоды цитрусовых и других фруктовых деревьев, существенно снижая урожай. Личинки других двукрылых выгрызают в различных растениях ходы. В качестве примера можно привести три вида из семейства цветочниц: ростковых, капустных весенних и луковых мух. Представители семейства злаковых мух, обитающие во многих частях света, вредят посевам зерновых.

КЛАССИФИКАЦИЯ Отряд двукрылых (Diptera) делят, согласно разным системам, на 121–138 семейств, которые группируются в два или три подотряда. При классификации чаще всего используются такие признаки, как жилкование крыльев, длина антенн и число члеников в них, количество и расположение щетинок и шипиков на теле и ногах, конфигурация внешних половых придатков, наличие или отсутствие простых глазков и форма отверстия, через которое имаго покидает куколочную шкурку или пупарий. Окраска, размеры и форма тела далеко не всегда позволяют судить о степени родства, потому что естественный отбор часто приводит к внешнему сходству представителей весьма далеких групп. Предлагаемая ниже схема, включающая только наиболее важные семейства, – лишь один из возможных способов классификации примерно 100 тысяч видов двукрылых; число видов в семействах указано приблизительно.

Подотряд Nematocera (длинноусые). Эти насекомые характеризуются длинными антеннами, в которых больше трех члеников. Группа включает в себя 36 семейств. Антенны у имаго состоят из 6 или более примерно одинаковых, подвижно соединенных члеников, а нижнечелюстные щупики обычно из 4 или 5. У личинок хорошо развита темноокрашенная головная капсула. Куколка не заключена в личиночную шкурку, т.е. пупарий не образуется.

Tipulidae (долгоножки): 10 000 видов, космополиты.

Psychodidae (бабочницы): 400 видов, субкосмополиты.

Chironomidae (звонцы, или дергуны): 2000 видов, космополиты.

Ceratopogonidae (мокрецы): 1500 видов, субкосмополиты.

Culicidae (настоящие комары): 1600 видов, космополиты.

Mycetophilidae (грибные комарики): 2400 видов, космополиты.

Cecidomyiidae (галлицы): 4500 видов, субкосмополиты.

Bibionidae (толстоножки): 500 видов, главным образом в Евразии и Северной Америке.

Simuliidae (мошки): 600 видов, субкосмополиты, но особенно многочисленны в Евразии, Северной и Южной Америке.

Blepharoceridae (сетчатокрылки): 75 видов, обитают в высокогорьях.

Подотряд Brachycera (короткоусые) включает примерно 100 семейств. Антенны взрослых насекомых состоят из трех члеников, из которых последний (дистальный) утолщен и несет на спинной стороне или вершине придаток в виде щетинки или палочки. Щупики из одного или двух члеников. Голова у личинки плохо оформлена или рудиментарна. У представителей одних семейств (прямошовных) куколка свободная; в других случаях (круглошовные двукрылые) развивается внутри пупария.

Tabanidae (слепни): 3000 видов, главным образом в тропиках и субтропиках.

Stratiomyiidae (львинки): 1500 видов, субкосмополиты.

Rhagionidae (бекасницы): 500 видов, главным образом в Северной Америке и Евразии.

Nemestrinidae (длиннохоботницы): 250 видов, субкосмополиты, но главным образом в Центральной и Северной Африке.

Bombyliidae (жужжалы): 2000 видов, субкосмополиты, но главным образом в Северной Америке и Средиземноморье.

Asilidae (ктыри): 5000 видов, субкосмополиты, но наиболее разнообразны в тропиках.

Mydaidae: 200 видов, распространены во многих, но изолированных друг от друга регионах.

Dolichopodidae (зеленушки): 2000 видов, космополиты.

Empididae (толкунчики): 3000 видов, главным образом в Евразии, Северной и Южной Америке.

Phoridae (горбатки): 1000 видов, преимущественно в тропиках.

Platypezidae (грибные мушки): 100 видов, главным образом в Евразии и Северной Америке.

Pipunculidae: 400 видов, в основном на северных континентах.

Syrphidae (журчалки): 4000 видов, субкосмополиты.

Conopidae (большеголовки): 500 видов, субкосмополиты.

Ortalidae (пятнокрылки): 1200 видов, космополиты, но особенно обильны в тропиках.

Trypetidae (пестрокрылки): 2000 видов, главным образом в тропиках и субтропиках.

Sciomyzidae (тенницы): 200 видов, главным образом на северных континентах и юго-востоке Азии.

Drosophilidae (плодовые мушки): 750 видов, субкосмополиты.

Ephydridae (береговушки): 800 видов, главным образом в Евразии и Северной Америке.

Chloropidae (злаковые мухи): 1200 видов, космополиты.

Agromyzidae (минирующие мухи): 1000 видов, космополиты, но особенно обильны в Евразии.

Anthomyiidae (цветочницы): 3000 видов, космополиты.

Calliphoridae (падальные мухи): 500 видов, субкосмополиты, но главным образом в Северном полушарии.

Sarcophagidae (серые мясные мухи): 1000 видов, субкосмополиты, но главным образом в тропиках.

Muscidae (настоящие мухи): 150 видов, космополиты.

Tachinidae (ежемухи): 5000 видов, космополиты, но наиболее разнообразны в тропиках.

Oestridae (носоглоточные оводы): 150 видов, субкосмополиты, но главным образом в теплых областях.

Найти "ДВУКРЫЛЫЕ " на

Среди современных отрядов насекомых отряд двукрылых занимает по численности и разнообразию представителей одно из первых мест, уступая в этом отношении лишь жукам, бабочкам и перепончатокрылым. К настоящему времени в этом отряде известно 80 000 видов. Несомненно, в ближайшем будущем эта цифра значительно возрастет, так как изучение двукрылых еще очень далеко от своего завершения. Основными чертами, обособившими двукрылых от других отрядов насекомых, являются, во-первых, сохранение у взрослой стадии лишь первой пары крыльев- органов быстрого и совершенного полета и, во-вторых, коренное преобразование личиночной стадии, выразившееся в утрате ног, а у высших двукрылых также в редукции головной капсулы и, в конечном итоге, в развитии внекишечного пищеварения.

Форма тела взрослых двукрылых весьма разнообразна. Всем известны стройные длинноногие комары и коренастые короткотелые мухи, но только специалисты отнесут к этому отряду микроскопическую бескрылую «пчелиную вошь» или встречающуюся в муравейниках самку одного из видов горбаток, которая больше похожа на очень мелкого таракана. Органы зрения - крупные фасеточные глаза - у двукрылых занимают нередко большую часть поверхности их округлой головы. Дополнительно на темени имеются, хотя и не у всех, 2-3 точечных глазка. Усики, или антенны, расположены на лобной поверхности головы, между глазами. У комаров они длинные, многочлениковые, что является одним из наиболее отчетливых признаков, отличающих подотряд длинноусых двукрылых (Nematoсега). У мух, входящих в два других подотряда, антенны сильно укорочены и обычно состоят всего из трех коротких члеников, последний из которых несет простую или перистую щетинку. Антенны - главным образом органы восприятия запахов. На поверхности каждого из члеников имеются специально приспособленные для этого обонятельные бугорки. Нередко антенны самцов двукрылых бывают много сложнее, чем антенны самок. Эти вторичные половые отличия наблюдаются обычно у комаров; у мух же они проявляются чаще в размерах глаз.

Ротовые части двукрылых сильно изменены и пригодны для приема главным образом жидкой пищи. Наиболее совершенным приспособлением для этого является хоботок высших мух, образованный нижней губой и заканчивающийся сосательными лопастями. У кровососущих комаров ротовые части сильно вытянуты, нижняя губа образует желобок, в котором располагаются колющие стилеты: игловидные верхние челюсти (мандибулы) и нижние челюсти (максиллы). Между ними находится подглоточник, по которому проходит проток слюнных желез. Сверху желоб нижней губы прикрывается верхней губой. У некоторых кровососущих мух мандибулы не развиваются и хоботок устроен иначе, чем у комаров. Их нижняя губа образует стилетообразный твердый желоб, вырез которого прикрывает такая же по форме верхняя губа, сцепленная с нижней специальными выростами. Зубчики, которые в хоботке высших мух расположены на сосательных лопастях и служат большинству видов для соскребания твердых пищевых частиц, у кровососов сильно увеличены и используются для вскрытия покровов животных. При этом муха приставляет хоботок вертикально к коже животного и приводит в движение валики, на которых расположены предротовые зубцы. Надрезав верхний защитный слой кожи, эти зубцы довольно быстро высверливают рану.

Такими хоботками обладают жигалки, муха це-це и другие близкие виды двукрылых. При проколе покровов насекомых хищными мухами - ктырями и зеленушками - основную роль выполняет нижняя губа вместе с подглоточником. У таких кровососов, как слепни, ранка наносится в основном мандибулами. Три грудных сегмента двукрылых плотно спаяны между собой, образуя прочный грудной отдел - вместилище мощной мускулатуры. Он служит надежной опорой для крыльев во время быстрого полета. Здесь же расположены жужжальца - короткие булавовидные придатки, представляющие собой видоизмененную вторую пару крыльев. Их считают органами равновесия.

Большинство же комаров из этого очень крупного семейства, включающего более 5500 видов, имеют хорошо развитые крылья и внешне очень похожи на комаров-долгоножек. В покое крылья складываются над брюшком кровлеобразно, горизонтально одно над другим, или же попросту отводятся назад и в стороны. Многие семейства двукрылых лучше всего различаются по жилкованию крыла - рисунку, который образуется на прозрачных крыльях их каркасом - жилками. У хороших летунов особенно прочно укреплен жилками передний край крыла. Поверхность крыльев нередко бывает покрыта крупными и мелкими волосками или чешуйками, а иногда несет дополнительно чувствующие поры. В основании крыла у многих мух обособляются грудная и крыловая чешуйки, а также крылышко.

Строение ног двукрылых тесно связано с их образом жизни. Подвижные, быстро бегающие мухи имеют короткие крепкие ноги. Комары же, днем обычно скрывающиеся среди растительности, обладают длинными конечностями, приспособленными для лазания среди сплетения стеблей травы или в листве деревьев и кустарников. Лапки ног заканчиваются коготками, у основания которых прикрепляются 2-3 особые подушечки-присоски. С их помощью двукрылые могут свободно передвигаться по совершенно гладкой поверхности. Остроумными опытами доказано, что у мух эти подушечки служат не только для передвижения, но являются дополнительными вкусовыми органами, сигнализирующими о съедобности того субстрата, на который села муха.

Если голодную муху поднести к раствору сахара так, чтобы она коснулась его лапками, то муха выдвигает хоботок для сосания. Когда же раствор сахара заменяют водой, муха в этом случае никак не реагирует. Как грудь, так и брюшко, состоящее у двукрылых из 5-9 видимых сегментов, часто имеют характерную расцветку и усажены волосками и щетинками. Расположение этих щетинок часто используется как признак для различения отдельных семейств, родов и видов отряда. Представление о личинках двукрылых как о беловатых, безногих и безголовых «червях», копошащихся в навозе и помойках, совершенно не отражает истинного многообразия их форм и основано на самом поверхностном знакомстве с отрядом. Прежде всего следует подчеркнуть, что у личинок всех длинноусых двукрылых голова хорошо развита и часто снабжена сильными челюстями, с помощью которых личинки питаются корешками растений или гниющими органическими веществами.

Единственным исключением является редкое семейство длинноусых двукрылых- гиперосцелидиды (Hyperoscelididae). У личинок гиперосцелидид полностью отсутствует головная капсула, их головной сегмент несет лишь пару усиков и ротовое отверстие. Живут эти личинки в разлагающейся древесине и питаются исключительно жидкой пищей. Головная капсула никогда не развивается у личинок высших мух, весь ротовой аппарат которых представлен обычно только двумя склеротизованными крючьями.

Скопировано из сайта: http://vitavet.ru

Отряд насекомых. В ископаемом состоянии известны с позднего триаса. Прогрессивная группа с быстрыми темпами эволюции. Имеют только переднюю пару крыльев (отсюда назв.). Задние крылья преобразованы в колбовидные органы - жужжальца, предположительно органы чувств равновесия и направления, у немногих бескрылых форм иногда редуцированы. Голова округлая, с крупными фасеточными глазами по бокам. Ротовой аппарат - колюще-сосущий или лижущий. Сегменты груди слиты между собой. Брюшко из 4-10 видимых сегментов, последние из них преобразованы у самок в телескопически втягивающийся яйцеклад, у самцов - в копулятивный аппарат, строение которого - систематический (видовой) признак. Подотряды; длинноусые (или комары), короткоусые (или мухи) прямошовные и короткоусые круглошовные; в основе деления - строение усиков, головы, особенности вылупления взрослых особей из оболочки куколки. Свыше 150 современных семейств. Около 100 тыс. видов, распространены широко, в России известно свыше 10 тыс. видов. Большинство взрослых двукрылых хорошо летают; могут парить, неподвижно зависать в воздухе.

Латинское название Diptera

Очень большой отряд двукрылых включает свыше 85 000 видов высокоорганизованных и специализированных насекомых.

Это насекомые, обладающие только парой перепончатых передних крыльев. Двукрылые - наилучшие летуны среди насекомых.

Задняя пара крыльев редуцирована. Ее рудименты превращены в жужжальца, внутри которых помещаются хордотональные органы, имеющие очень большое значение в полете двукрылых. Крылья в средней части обычно расширены, а у самого основания сильно сужены, образуя иногда небольшой выступ - крылышко.

Для двукрылых характерна подвижная голова с очень большими фасеточными глазами, мощная грудь, где наибольшего развития достигает среднегрудь, к которой причленяются крылья, маленькие передне- и заднегрудь; сидячее, редко стебельчатое брюшко. Личинки безногие, с головой или без нее. Куколки подвижные или в ложном коконе - пупарии.

Двукрылые классификация

Отряд двукрылых разделяется на два подотряда: 1. Длинноусые, или Комары (Nematocera), к которому относятся комары и близкие к ним формы; 2. Короткоусые, или Мухи (Brachicera). Эти подотряды отличаются рядом признаков имаго, личинок и куколок.

Подотряд длинноусых, или комаров (Nematocera), характеризуется длинными многочлениковыми усиками, удлиненным брюшком. Личинки с головой и грызущим ротовым аппаратом. Куколки свободные, часто подвижные, обычно без кокона.

К этому подотряду относятся различные комары и комаровидные: москиты, мокрецы, мошки, мотыли, долгоножки, галлицы и др.

Семейство комаров имеет особенно большое значение. У комаров колюще-сосущий ротовой аппарат, причем самцы питаются цветочным нектаром, а самки сосут кровь теплокровных животных. После кровососания у них начинается процесс созревания яиц, а затем яйцекладка.

Из кровососущих комаров наиболее многочисленны комары рода Aedes, причиняющие летом, особенно в лесу, наибольшее беспокойство. Из малярийных комаров широко распространен обыкновенный малярийный комар (Anopheles maculipennis). Комары рода Culex на человека практически не нападают. Исключение составляют комары городской популяции- Culex pipiens molestus, круглый год выплаживающиеся в теплых подвалах.

Самки анофелеса, начиная с захода солнца и в течение всей ночи, залетают в жилые помещения, где они чаще всего и нападают на людей. Днем малярийные комары не активны, они сидят в темных помещениях или в природных убежищах. Самки комаров, как и самцы, сосут из цветов нектар. Кровососам необходимо дополнительное углеводное питание. Комары откладывают яйца в воду, причем в стоячие водоемы, где и развиваются личинки, дышащие атмосферным воздухом. В течение лета бывает от 2 до 5 поколений малярийного комара, в зависимости от широты места. Для средней лесной полосы России обычны 2-3 поколения, из которых одно зимует. Продолжительность жизни самцов - несколько дней, самок (летних) - до двух месяцев. На зимовку самки малярийного комара забираются в подвалы, погреба, на чердаки, в помещения для скота и т. п.

Биология малярийных комаров и их личинок определяет и методы борьбы с ними, как переносчиками малярии. Взрослых комаров уничтожают на их дневках и местах зимовки. Наиболее эффективна борьба с личинками комаров. Она сводится к следующему: 1) осушению местности и уничтожению мелких водоемов, удобных для выплода комаров; 2) уничтожению личинок путем обработки водоемов стойкими инсектицидами (гексахлораном, ландрином, карбофосом и др.), применяемыми в виде дустов, суспензий и гранулированных препаратов. Для обработки болотистых районов и больших водоемов применяется опыление со специально оборудованных самолетов, дающее наиболее эффективные результаты.

Не все комары являются кровососущими, причиняющими тот или иной вред. К безвредным комарам можно отнести перистоусого комара (Chaoborus). Прозрачные личинки этого комара обычны в наших водоемах.

Очень полезны мотыли, или комары-звонцы (сем. Chironomidae). Этих комаров летними вечерами можно видеть роящимися на одном месте в воздухе. Личинки различных видов мотылей часто в огромном количестве населяют илистое дно водоемов. Наиболее часто встречаются крупные красные личинки мотыля (Chironomus plumosus). Они интересны наличием гемоглобина в их гемолимфе. Личинки хирономуса - существенная часть пищи рыб в прудовых хозяйствах, их специально вылавливают для кормления рыб в аквариумах.

Москиты - крошечные насекомые (2-2,5 мм длины) - представляют собой группу, близкую к комарам. У нас они обычны в Крыму, на Кавказе и в Средней Азии. Личинки москитов живут во влажных, богатых органическими остатками местах. Москиты забираются в дома и причиняют болезненные укусы. Обычный у нас в Крыму москит Phlebotomus papatasii передает лихорадку папатачи. Лихорадка эта быстро проходит и не повторяется, но весьма изнурительна, несмотря на кратковременность заболевания (два-три дня).

Москиты являются также переносчиками лейшманий.

Двукрылые Мухи

Подотряд короткоусых, или мух (Brachicera), отличается от длинно-усых короткими, обычно трехчлениковыми усиками, широким, по большей части яйцевидным брюшком, ротовыми конечностями лижущего или колющего типа. Личинки их без головы или с втяжной головой, вооруженной крючьями (видоизмененные жвалы). Куколка часто в ложном коконе или без него.

Большое значение имеет обыкновенная комнатная муха (Musca domestica) так как она появляется часто в большом количестве и играет роль механического переносчика возбудителей различных болезней (брюшной тиф, дизентерия и др.). Комнатная муха весьма плодовита. Самка откладывает за одну кладку 130-150 яиц, а в течение всей жизни до 600 яиц. Она откладывает яйца в различные разлагающиеся вещества (на помойках, свалках и т. п.), в навоз и человеческие испражнения.

Похожа на комнатную муху, но несколько крупнее ее и менее подвижна домовая муха (Muscina stabulans). Длина тела комнатной мухи 6-8 мм, домовой - 9 мм. Часто в комнаты залетают и более мелкие мушки, обычно парящие под лампой или у потолка. Это малая комнатная муха (Fannia canicularis) (длина тела 5-6 мм), она откладывает яйца тоже в навоз и испражнения человека. Все фекальные мухи могут участвовать в переносе возбудителей кишечных инфекций и переносить яйца глистов. Перенос бактериальной инфекции происходит при помощи лижущего хоботка и клейких подушечек на лапках. Кроме того, патогенные бактерии обычно не перевариваются в кишечнике мухи и с ее испражнениями попадают на пищевые продукты.

Говорят, что осенью мухи становятся «злыми» и больно кусаются. Однако ни одна из упомянутых мух не жалит. В конце лета и ранней осенью в комнаты часто залетает жигалка (Stomoxys calcitrans). У нее твердый хоботок с колющими щетинками. Она прокалывает кожу и сосет кровь, нападая главным образом на домашних животных.

В жилье человека часто встречаются крупные, окрашенные в синий с металлическим блеском цвет, летающие с сильным жужжанием синие мясные мухи (Calliphora erythrocephala) и зеленые падальные мухи (Lucilia caesar) - маленькие зеленые мушки, всего 3 мм длины. Они откладывают яйца на трупы животных, на выброшенное или оставленное непокрытым мясо и т. п.

Наконец, обычна крупная, серая с черным серая мясная муха (Sarcophaga carnaria), замечательная тем, что яйца этой мухи развиваются в организме самки и она рождает уже вылупившихся из яиц личинок (живорождение).

К комнатным мухам систематически близка водящаяся в Африке муха, передающая сонную болезнь,- муха цеце (Glossina palpalis).

Вред, причиняемый мухами, не исчерпывается распространением возбудителей инфекционных болезней. Среди мух есть виды, являющиеся очень серьезными вредителями сельскохозяйственных культур. Такова, например, капустная муха (Hylemyia brassicae), откладывающая яйца в рассаду капусты; личинки ее объедают корни капусты. Это один из опаснейших вредителей огорода. Другие виды мух наносят вред хлебным злакам (злаковые мушки).

Заслуживает упоминания также очень большая группа мух, принадлежащих к семейству журчалок, или цветочных мух. Их обычно в большом количестве можно видеть летающими возле цветков и садящимися на них. Многие из них представляют собой по форме и окраске прекрасные примеры мимикрии, причем для одних моделью служит пчела (муха-пчеловидка), для других - мелкие осы или шмели. Из цветочных мух род сирфов замечателен тем, что их хищные личинки живут на листьях растений и поедают тлей. Среди журчалок есть, однако, и вредители сельского хозяйства, например луковая журчалка (Eumerus strigatus).

Краткая систематика отряда Двукрылые, или комары и мухи:
Семейство: Agromyzidae = Мушки минирующие
Семейство: Anthomyiidae = Цветочницы
Семейство: Asilidae = Ктыри
Семейство: Bombyliidae = Жужжала
Семейство: Braulidae = Пчелиные вши
Вид: Braula coeca = Пчелиная вошь
Семейство: Calliphoridae = Каллифориды, мясные мухи
Семейство: Ceratopogonidae Newman, 1834 = Мокрецы
Семейство: Chaoboridae = Комары толстохоботные
Семейство: Chironomidae = Комары-звонцы, или комары-дергуны
Семейство: Culicidae Meigen, 1818 = Комары кровососущие [настоящие]
Семейство: Drosophilidae = Мушки плодовые, дрозофилы
Семейство: Empididae = Толкунчики
Семейство: Gasterophilidae = Оводы желудочные
Семейство: Glossidae = Мухи це-це
Семейство: Hippoboscidae = Кровососки
Семейство: Hypodermatidae = Оводы подкожные
Семейство: Muscidae = Мухи настоящие
Семейство: Mycetophilidae = Грибные комары
Семейство: Oestridae = Оводы носоглоточные
Семейство: Phlebotomidae = Москиты
Семейство: Psychodidae = Флеботомусы
Вид: Phlebotomus papatasi Scopoli, 1786 = Москит пататачный
Семейство: Sarcophagidae = Мухи мясные серые, саркофагиды
Семейство: Scatophagidae = Мухи навозные, скатофагиды
Семейство: Simuliidae = Мошки
Семейство: Stratiomyidae = Львинки
Семейство: Syrphidae = Журчалки
Семейство: Tabanidae = Слепни
Семейство: Tachinidae = Тахины, ежемухи
Семейство: Tanyderidae = Танидериды
Семейство: Tanypezidae = Длинноножки
Семейство: Tephritidae = Пестрокрылки
Семейство: Tipulidae = Комары-долгоножки
Семейство: Trichoceridae = Комары зимние

Краткая характеристика отряда

Двукрылые насекомые - самый высокоорганизованный отряд, представители которого обладают одной (передней) парой перепончатых прозрачных или окрашенных крыльев. Задние крылья рудиментарны и превращены в жужжальца. Ротовые части колющие или лижущие. По строению сяжков подразделяются на два подотряда: длинноусые (Nematocera ), к которым относятся комары, мошки, москиты, комары-долгоножки, звонцы, или мотыли, галлицы и др., и короткоусые (Brachycera ), включающие слепней, мух, оводов, тахин, ктырей, кровососок и многих других. Превращение полное. Личинки безногие и нередко (у мух) без обособленной головы. Куколки свободные или бочонковидные.
Его личинки встречаются на морских побережьях и во всех типах внутренних водоемов всех ландшафтных зон - текучих и стоячих, холодных и теплых, слабо и сильно минерализованных, чистых и сильно загрязненных. Они населяют все части водоемов, начиная от влажной почвы берегов, водных растений и поверхностной пленки воды вплоть до глубин в несколько сотен метров.
Хищные или растительноядные формы. Имеется ряд специализированных кровососов (мошки, комары, слепни, некоторые мухи - муха цеце, кровососки и некоторые другие). Личинки многих форм обитают в воде (комары, мошки и др.). У многих мух они развиваются в гниющих органических веществах, которыми одновременно и питаются. Выделяемые личинками при этом пищеварительные ферменты способствуют быстрому разложению органических остатков и переводят их в полужидкое состояние. Эта "пищевая кашица" и усваивается личинками. Личинки ряда видов двукрылых ведут паразитический образ жизни (оводы, тахины).
Личинки водных двукрылых разнообразны по форме, чаще всего удлиненно цилиндрические, червеобразные, с суженным передним или обоими концами. Иногда сужен только передний конец, а расширен задний. У некоторых расширен передний конец, слабо расширен передний и булавовидно утолщен задний.
Тело может быть уплощено дорсо-вентрально. Сегменты тела гладкие или с выростами различной формы.
Наиболее характерная черта личинок двукрылых, отличающая их от всех прочих отрядов насекомых,- отсутствие настоящих членистых грудных ног, имеющих сочленение с телом. Личинки либо безногие, либо последние функционально замещены мягкими выростами - ложноножками, часто снабженными крючьями или шипами, ползательными валиками - специальными утолщениями стенки тела, несущими поперечные ряды бугорков, шипиков. У некоторых личинок ложноножки снабжены присосками. Личинки плавают, быстро и попеременно перемещая передний и задний концы тела, быстрыми толчками вследствие резких изгибов брюшка или плавными волнообразными, змеевидными движениями, что очень характерно для большинства личинок подсемейств Palpomyunae служит хорошим отличительным признаком от всех других семейств.
Тело личинок чаще всего четко сегментировано и состоит из 3 грудных, иногда сливающихся в единый комплекс и 8-9 брюшных. Иногда наблюдается вторичная сегментация тела.
Кутикула у личинок прозрачная, за исключением тех случаев, когда она густо покрыта разного рода выростами или пропитана известью и другими веществами.
Личинки двукрылых часто бывают окрашены. Окраска зависит от пигмента, расположенного в пристеночном или внутреннем жировом теле. Наружный пигмент может быть диффузным или сконцентрированным в пятна и полосы. Иногда окраска зависит от пигмента, находящегося в гемолимфе.
У личинок двукрылых имеют место все переходы от вполне развитой, склеротизованной, часто пигментированной головной капсулы до полной ее редукции и замены псевдоцефалоном (ложной головой). У целого ряда форм голова частично или почти полностью втягивается в переднегрудной сегмент. Основные части ротовых органов - мандибулы и максиллы. Первые хорошо развитые, склеротизованные.
Большое значение имеют различные образования вокруг задней пары стигм у мета- и перипнейстических форм, в своей совокупности представляющие стигмальную пластинку, строение которой часто является очень хорошим систематическим признаком. Стигмальная пластинка служит водным личинкам, дышащим атмосферным воздухом, для преодоления упругости поверхностной пленки воды при установлении контакта дыхательной системы с атмосферным воздухом и для поддержания личинки на поверхности воды. У личинок, ведущих роющий образ жизни, она служит, кроме того, упором при их продвижении вперед. Она обычно состоит из нескольких лопастевидных отростков, окружающих стигмы и часто придающих пластинке звездообразную форму. У некоторых личинок эти отростки функционально заменены волосками. Когда личинка находится на поверхности, пластинка с волосками лежит раскрытой на поверхностной пленке. При погружении личинки стигмы втягиваются внутрь, лопасти или волоски загибаются, образуя под стигмами полость, в которую захватывается пузырек воздуха.
Кроме дыхательной функции, трахейная система часто выполняет и функцию гидростатическую.
Двукрылые, так же как и перепончатокрылые, играют важную роль в природе и хозяйственной деятельности человека . Отрицательное значение двукрылых велико. Ряд форм вредит растениям, в том числе сельскохозяйственным культурам.
Комары (сем. Culicidae ) имеют длинные усики и колюще-сосущие ротовые органы. Самцы комаров питаются нектаром или соком растений, а самки многих видов - кровью человека и животных. Личинки и куколки живут в стоячих водоемах. Малярийные комары (Anopheles ) распространяют малярию.
Москиты (Phlebotomus ) - мелкие двукрылые насекомые, длина тела которых обычно не превышает 3 мм. Тело покрыто волосками. Самцы сосут соки растений. Самки питаются кровью человека и теплокровных животных. Очень многочисленны в тропических странах. В СНГ встречаются в Крыму, Средней Азии, на Кавказе. Укусы москитов весьма болезненны и вызывают зуд кожи. Распространяют возбудителей ряда заболеваний человека: лейшманиозы, летний грипп (заболевание типа временной лихорадки).
Мошки (сем. Simuliidae ) хорошо известны жителям тайги, Они составляют основную массу гнуса - огромных скоплений мелких кровососущих насекомых. Мошки, длина которых не превышает 5 мм, отличаются коротким телом с приподнятой горбом передней грудкой. Усики их короче, чем у комаров, но длиннее, чем у мух. Кровью теплокровных животных и человека питаются только самки. Мошки переносят возбудителей ряда заболеваний человека и сельскохозяйственных животных.
Галлицы (сем. Cecidomyiidae ) включают большое число видов мелких комариков с удлиненным телом, длинными ногами и тонкими крыльями с немногими продольными жилками без поперечных соединений. Личинки галлиц, поселяясь в тканях растений, нередко вызывают образование наростов - галлов. Некоторые виды галлиц причиняют значительный вред сельскохозяйственным растениям. Такова, например, гессенская мушка (вернее, комарик) (Mayetiola destructor ), личинка которой живет в стеблях хлебных злаков.
Мухи (сем. Muscidae ) отличаются широким уплощенным телом, полушаровидной головой с короткими усиками. Обыкновенная комнатная муха опасна тем, что переносит на лапках и хоботке яйца паразитических червей и возбудителей различных заболеваний. Столь же опасны как распространители заболеваний крупные зеленые и синие падальные мухи.
Слепни (сем. Tabanidae ) - крупные или среднего размера кровососущие мухи с огромными радужными глазами. Укусы слепней беспокоят скот. Являются переносчиками сибирской язвы.
Оводы (сем. Oestridae ) относятся к числу важных паразитов сельскохозяйственных животных. Отличаются от слепней коротким, покрытым волосками телом и небольшими глазами. У взрослых оводов недоразвиты ротовые органы, и они за недолгую жизнь ничего не едят. Личинки бычьего овода (Hypoderma bovis ) и овода крупного рогатого скота (Hypoderma lineata ) паразитируют в теле коров и быков, в последних стадиях своего развития скапливаясь под кожей. Личинки овечьего овода (Oestrus ) живут в носовой полости и лобных пазухах овец, вызывая ложную "вертячку".
Желудочные оводы (сем. Gasterophilidae ) похожи на кожных оводов. Их личинки паразитируют в кишечнике и двенадцатиперстной кишке лошадей и ослов, нередко вызывая тяжелые воспаления слизистой оболочки этих органов. Взрослые оводы откладывают яйца на шерсть лошадей, откуда они слизываются хозяином.
Большой ущерб животноводству наносят оводы. Это довольно крупные волосистые мухи, ведущие свободный образ жизни и посещающие хозяев (лошади, крупный рогатый скот, овцы и др.) лишь для откладки яиц или личинок. Личинки толстые, спереди несколько суженные, твердые, обычно с шиповатыми кольцами, с парой сильно хитинизированных по краям дыхалец на заднем конце и с другой парой дыхалец близ переднего конца тела. Личинки поселяются в желудке, под кожей, в носоглотке, лобных и челюстных пазухах.
Серьезный вредитель - вольфартова муха (Wohlfahrtia magnified ), которая откладывает личинки - она живородяща - в нос, уши, задний проход млекопитающих, а также на раневые и язвенные поверхности.
Личинка питается живыми тканями, потом выходит наружу и окукливается в земле. Известны случаи заражения личинками вольфартовой мухи человека. Мухи откладывают личинок главным образом на людях, спящих днем под открытым небом. Личинки живут у человека в ушах, носу, лобных пазухах, деснах, глазах и причиняют тяжелые страдания.
Весьма значительно и положительное значение двукрылых, многие из которых - важные опылители цветковых растений. Хищные (ктыри) и паразитические (тахины) уничтожают вредных насекомых. Личинки комаров-звонцов, или мотылей (сем. Chironomidae ), служат кормом для многих

Отряд Двукрылые насчитывает около 150 тысяч видов насекомых и включает различных мух, оводов, слепней, мошек, комаров, москитов, галлиц. Их отличительной особенностью является наличие хорошо развитой первой пары крыльев и редукция второй, которая превратилась в жужжальца, служащие для стабилизации полета насекомого.

Ротовой аппарат двукрылых может быть колюще-сосущим (как у комаров) или лижущим (как у мух).

Двукрылые - это насекомые с полным превращением. У них есть стадия червеобразной личинки, которая через окукливание превращается во взрослое насекомое.

Типичным и широко распространенным представителем двукрылых является комнатная муха . Она питается различными продуктами и гниющими остатками. С помощью передней пары ног, на которой располагаются органы вкуса, муха определяет съедобность пищи. Слизывает мелкие частички она с помощью своего хоботка. Если пища твердая, то муха сначала выделяет слюну, растворяющую вещества.

Личинки мух называются опарышами. Они беловатого цвета. В отличие от гусениц бабочек, у личинок мух нет ног, а голова явно не обосабливается от тела, отчего они кажутся безголовыми. Мухи откладывают яйца в органические отходы, здесь и развиваются их личинки, после чего окукливаются. Куколка комнатной мухи имеет красно-бурую окраску.

Мухи на своих лапках и через свои испражнения могут переносить различных возбудителей заболеваний человека (яйца гельминтов, дизентерию и др.).

Кроме комнатных мух часто встречаются мясные и падальные мухи. Для всех мух характерны короткие усики.

Слепни - это достаточно крупные мухи с большими глазами. Кусают сельскохозяйственных животных. Слепни являются переносчиками сибирской язвы.

Мошки имеют мелкие размеры, их тело короче, передняя грудка приподнята и образует горбик. Усики длиннее, чем у мух. Много мошек обитает в тайге. Самки, питаясь кровью животных, переносят различные заболевания.

Для комаров характерны длинные усики. У кровососущих комаров кровью животных питаются только самки. Она им необходима для созревания яиц. Самцы комаров питаются нектаром цветков или соком растений. В образовании колюще-сосущего хоботка комара участвуют пары верхних и нижних челюстей, а также верхняя губа. Нижняя губа образует желоб, в котором находится хоботок. Личинки комаров живут в стоячих водоемах. Мотылем называют личинок комара-звонца, который не является кровососущим. Взрослые звонцы вообще не питаются.

Опасны не сами укусы комаров, сколько инфекции, попадающие при этом в кровь человека (малярия, комариные энцефалиты). У малярийного комара, когда он сидит на поверхности, приподнята задняя часть тела.

У москитов тело покрыто волосками. Их самки сосут кровь теплокровных животных. Москиты преимущественно обитают в тропических регионах. Эти двукрылые распространяют такие заболевания как лейшманиозы, летний грипп.

Галлицы мельче комаров, имеют более удлиненное тело и ноги. Представителем является гессенский комарик. Личинки обитают в тканях растений, в результате на них образуются наросты, которые называются галлами. Эти двукрылые наносят вред сельскохозяйственным растениям.